DNAや遺伝子について学ぼう!

真核生物のRNAポリメラーゼ

真核生物の転写の分子メカニズムに入りましょう。
まずは、RNAポリメラーゼと基本転写因子から。

3種類のRNAポリメラーゼ

原核生物では、1種類のRNAポリメラーゼですべての遺伝子の転写が行われる。それに対して、真核生物には3種類のRNAポリメラーゼが存在する。これらは、動物細胞からのRNAポリメラーゼ精製の際、DEAEからの塩濃度勾配による溶出の順に、RNAポリメラーゼI(polⅠ)、II(polⅡ)、III(polⅢ)と命名された。また、真核生物の3種類のRNAポリメラーゼは、α-アマニチンに対する感受性により系統的に分類された。

これらの3種類のRNAポリメラーゼは転写の対象となる遺伝子群が異なっており、RNAポリメラーゼIはrRNA前駆体、RNAポリメラーゼIIはmRNA前駆体、RNAポリメラーゼIIIは5S rRNA、tRNAなどの小分子RNA遺伝子を転写する。詳しくは、下の表にまとめてある。

基本転写因子が必要

では、RNAポリメラーゼIIを中心に、真核生物の遺伝子の転写のしくみについて紹介しよう。実は原核生物のRNAポリメラーゼコア酵素と同様に、精製された真核生物のRNAポリメラーゼIIと鋳型DNAと混ぜてin vitroで転写反応を行っても、一定の長さの転写産物RNAが得られない。

ところが、細胞破砕液を10万Gで遠心分離した上清(S-100分画)をこの転写反応液に加えると、プロモーター上の正しい位置からの転写が起こるようになる。つまり、S-100分画の中にはプロモーターからの正確な転写開始に必要な因子(基本転写因子)が含まれているのである。

そこでその後、プロモーターから正確な転写を起こさせる活性を指標に、S-100分画からRNAポリメラーゼIIによる転写に必要な6種類の基本転写因子(TFIIA, TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF, TFIIH)が同定された。これら基本転写因子の詳細は、後のページで説明しよう。


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