転写開始

このページのテーマは、これ！
転写が正しい位置から始まるためには？
このページの内容は、われわれ人間を含めた真核生物にのみ当てはまります。
細菌などの原核生物には当てはまりません。

さて今日は、ダン博士の素顔に迫りたいと思います。

す、素顔．．．

どうかしましたか？

い、いや．．．　別に素顔を見せてもよいが、世界中の女性がわしに惚れてしまったらどうするんじゃ？

・・・・・・・・

見よ！　これがわしの素顔じゃ！

キャー　博士〜　でも、どこかで見たことあるような．．．？

まぁ、よいではないか。　さて今日は、mRNAの転写が正しい位置から始まるための仕組みについて説明しよう。　まずは下の図を見てくれたまえ。

この図は、遺伝子の構造を簡単に説明したものじゃ。　まず、直接的にタンパク質の構造を決定している部分（エクソン）と、それを分断している部分（イントロン）とがある。　イントロンは、遺伝子のコピーを作るときに一時的にコピーはされるが、最終的には除去されてしまうんじゃ。　詳しくは、次のページで説明しよう。　また、転写を調節する転写調節領域という部分もある。

転写調節領域？

この中には、転写の活性を調節するのに必要な要素が含まれておるんじゃ。　まず、転写を始めるために必要なプロモーター。　そして、転写を活性化するのに必要なエンハンサー。　また、逆に転写を抑制するサイレンサーなどと呼ばれる部分もあのじゃ。

ふ〜ん。　なんだか、複雑ですね。

うむ。　タンパク質の構造を決定している部分（エクソン＋イントロン）は構造遺伝子と呼ばれ、ふつう遺伝子というとこの構造遺伝子のことを指すんじゃ。　しかし、転写を調節するプロモーターやエンハンサーやサイレンサーも含めて遺伝子ということもある。

このホームページで使う”遺伝子”は、どちらを意味するのですか？

後者の方じゃ。　プロモーターもエンハンサーも含めて、遺伝子と呼ぶことにする。

は〜い

では最初に、プロモータによる転写開始のメカニズムについて説明しよう。　下の図は、プロモーターの詳しい構造を示しておる。

ふ〜ん、どうやって？

まずは、基本転写因子と呼ばれる転写開始に関わる役者達を紹介しよう。　下の表を見てくれたまえ。

たくさんいるんですね。

そうじゃ。　これらの役者が協調して働き、正しい位置から転写が始まるんじゃ。　では、段階を追って説明しよう。

は〜い。

まず最初に、TFIID (TBP)がTATAボックスに結合するんじゃ。　そしてそこへTHIIAがやって来て、TBPとTATAボックス上流のDNAに結合し、TFIIDのDNAへの結合を安定化させるんじゃ。　さらにそこへTFIIBが来て、TBPとDNAに直接結合するんじゃ。

TFIIAとTFIIBは、同じところに結合するのですか？

いや、この両者は、お互いに接触はしないんじゃ。　さてここで、RNAポリメラーゼが他の場所でTFIIFと結合し、プロモーターへとやって来てTFIIBと結合する。　この段階で、RNAポリメラーゼは転写開始点を含む正しい位置に配置されるんじゃ。　次にTFIIEがRNAポリメラーゼに結合し、さらにTHIIHもRNAポリメラーゼに結合して、転写の準備完了じゃ。

なるほど．．．　これらの因子が全部くっついたまま、転写が行われるのですか？

いや、違うんじゃ。　転写が10〜15塩基ほど進むと、この複合体がプロモーターから解離し、転写が進むんじゃ。　この過程を、プロモータークリアランスと呼ぶ。

プロモータークリアランス．．．？　具体的には、何が起こるんですか？

つまり、TFIIDとTFIIAとTFIIBはプロモーターに残り、次の転写の開始のために待機しているんじゃ。　そしてRNAポリメラーゼは、TFIIFとTFIIJが結合したままRNAの合成をおこない、その他の因子は離れていくというわけじゃ。　これらの過程をまとめると、下のアニメーションのようになる。

TATAボックスを持たないプロモーターもあるが、それでもTBPは普遍的に働く。　RNA polymerase IやIIIによる転写、TATAボックスのないプロモーターからのRNA polymerase IIによる転写については、機会があったら別なページで説明しよう。

ふ〜ん、なるほど。　では、エンハンサーはどのように働くのですか？

エンハンサーにも、プロモーターと同様に特定のタンパク質因子が結合するんじゃ。　そして、このプロモーターと相互作用することによって転写の量を調節しておるんじゃ。　詳しくは、また別なページで話そう。　今日はこれでおしまいじゃ。　理解できたかな？

う〜ん。　博士の素顔、とても印象的でした。
でも、このホームページを見ている女性の皆さん、騙されちゃダメよ。　博士って本当は．．．